Ordem Odonata

ORDEM ODONATA

Caracteres. - Os Odonatas são os insetos vulgarmente conhecidos pelos nomes: "lavadeira" ou "lavandeira", "lava bunda" e "cavalo de judeu". Na fase adulta apresentam cabeça grande, olhos e peças bucais mastigadores bem desenvolvidos, antenas muito curtas e setiformes, quatro asas grandes e reticuladas e abdômen cilindroide, cilíndrico ou deprimido, mais ou menos alongado. São insetos anfibióticos, hemimetabólicos e predadores.

   As menores espécies medem cerca de 2 centímetros de comprimento. Na região neotropica encontram-se as lavadeiras de abdômen mais alongado, a saber: Mecistogaster lucretia (Drury, 1732), do Brasil, com 15,5 cm. De comprimento e 13,5 cm de envergadura, e MegaIoprepus coerulatus (Drury, 1782), da America Central, com 14,5 cru de comprimento e 16 cm de envergadura. Todavia estes dois grandes insetos ainda são bem pequenos quando comparados com o Proto-Donato fóssil - Meganeura monyi Brongniart, 1893, do Carbonífero

Superior de Commentry (França), que tinha mais de meio metro de envergadura!

     Anatomia externa. - Cabeça em geral, muito grande, livre, bastante móvel e mais ou menos escavada na região occipital. Olhos facetados mui salientes; nas espécies da

 

Fig.- 1 Cabeça de Anisoptero (Orthemis sp.); 2, cabeça de Zigoptero (Hetaerinasp.); Ant, antena; Clp, clipeo com as suas duas partes: post-clipeo, a marcada pela linha pontilhada, e anteclipeo, a que fica imediatamente atraz do labrum; Fr, fronte; Lm, labro; O, olho; Oc, ocelos; Oc tr, triangulo occipital; Vx, vertex.

subordem Anisoptera  são aproximados ou contíguos;nas da subordem Zygoptera (fig. 23-2),  sempre bem afastados um do outro. O numero de facetas, e, portanto de omatidios que apresentam, é sempre grande; nos menores Zigopteros ha cerca de I0.000, nos maiores Anisópteros perto de 30.000. Ocelos, 3, situados na região post-frontal (vertex, de vários autores). Antenas muito curtas, setiformes, apresentando 3 segmentos distintos, o basal ou proximal (escapo), o intermediário (pedicelo) e o apical ou distal, podendo ser subdividido em 4 ou 5 artículos (distalia). Aparelho bucal de tipo mastigador, provido de mandíbulas curtas, denteadas e robustas.

Tórax. - Protorax pequeno, livre. Mesotorax e metatorax solidamente unidos (synthorax), apresentando pleuritos e esternitos bem desenvolvidos e dirigidos para diante.

 

Fig. - Mecistogaster sp. (Zygoptera, Coenagriidae, Pseudostigmatinae); a1 e a2 1º e 2° pares de asas; epm2 eepm3 epímeros do mesotorax e do metatorax eps2 e eps3 episternos do mesatorax e do metatorax st3, metasternum; ur1, ur2 ur3, 1º, 2º e 3° uromeros; x, mesinfraepisternum.

.

Fig. 25 - Asas de Aeshnidae (notações de Tillyard): A (=Rs + M), arco A', segunda nervura anal; 1A, 1ª nervura anal; Ax (An), antenodais; Br (bridge), ponte; C, costa; Cu2, 2ª cubital; Cn (Cux). cubitais ou cubito-anais; Cs(Cu); espaço cubital; De(t), célula discoidal (triangulo); Df(d), campo discoidal; MA, mediana anterior; Ms (m), espaço mediano; N, nó; O, nervura obliqua; Pn(Px), postnoidais; Pt(pt), pterostigma; R + M, radio-mediana; R1, radius; R2, 1R2, R3, 1R3, R4+5, ramos do radius; Rs, sector radial; Sc(sc), subcosta; sn, subnoidal; St (s ou ht), supratriangulo.

Pernas também dirigidas para frente e de tal modo dispostas que, visto o inseto de perfil (fig. 24), se articulam no tórax bem adiante da inserção das asas dianteiras. Tal dis-

                                           

Fig. - Asas de Libellulidae

posição não somente facilita a pousagem do inseto em suportes verticais, ficando o corpo ás vezes em posição quase horizontal, como permite, no voo, que se disponham formando uma especie de cesta, na qual ficam presos os insetos que caçam. Fêmures e tíbias espinhosos. Tarsos de 3 artículos. Azas bem desenvolvida, relativamente longa e estreita, membranosa e com as nervuras formando um reticulo mais ou menos complicado. Ora são hialinas, ora com maculas ou totalmente coradas. Nas espécies da subordem Zygoptera as asas posteriores são do mesmo tamanho das anteriores. Nas da subordem Anisoptera as posteriores são mais largas na base. As lavadeiras que apresentam asas deste tipo, quando pousam, estendem-nas horizontalmente, como as asas de um aeroplano. As que possuem asas do primeiro tipo, em repouso, dispõem-nas longitudinalmente sobre o abdômen, quase tocando-se, ou um pouco mais afastadas e dirigidas obliquamente para fora (espécies de

(Lestes).

                                                

F i g.- Asas de A g r i i d a e (Hetaerina s p.).

Em ambas as asas ha nervuras longitudinais e transversais, muito numerosas, formando o conjunto um sistema de nerração peculiar a estes insetos. Partindo do meio do bordo costal, no ponto em que termina a subcostal, ha numa nervura transversa, mais notável que as demais, chamada nó (nodus) e entre o nó e o ápice da asa ha, em relação com o bordo costal, uma área pigmentada, mais ou menos extensa. Chamada estigma da asa, ou melhor - pterostigma. A extensão do pterostigma varia-nos diferentes grupos, havendo Zygopteros que não o apresentam.

Abdômen alongado, ora cilíndrico ou cilindroide, ora mais ou menos deprimido. As espécies de Mecistogaster e gêneros afins apresentam-no extraordinariamente alongado. Constituído por 10 uromeros distintos. Na extremidade do ultimo ha um par de cercos uni articulados em forma de fórceps. Nas fêmeas as gonapofizes oriundas do 8° e 9° esternitos são mais ou menos desenvolvidas e, em algumas espécies, formam uma terebra ou ovipositor, capaz de perfurar galhos e folhas das plantas (Zygopteros em geral e Anisópteros das subfamílias Aeshninae e Petalurinae).

      Nos machos observa-se uma disposição curiosa do aparelho genital. Enquanto que o orifício do canal ejaculador (poro genital ou genopóro), protegido por 2 válvulas, está situado no 9° esternito (fig. 30), o aparelho copulador achasse alojado numa fenda longitudinal aberta no 2° e 3° esternitos.

Antes da copula o esperma é depositado nesse aparelho pela aplicação, sobre ele, do poro genital. Devido a essa singular disposição anatômica, o macho, para copular, prende, em voo, a fêmea pelo pescoço, mediante as peças da terminalia, e aquela, uma vez agarrada, recurva.

Hábitos. - Os Odonatos Anisópteros voam admiravelmente e é no voo que caçam outros insetos. Ha espécies

Fig. - Parte basal do abdômen do (macho) de Mecistogaster sp., vista,p e l a f a c e v e n t r a l e consideravelmente aumentada; pen, peni s .

extremamente velozes que podem fazer mais de 80 quilômetros  á hora (TILLYARD, 1917).

                                                            

 Fig. - Vários tempos da copula em Zygoptera (De May, 1928).

Os Odonatos Zygopteros, embora também capturem as suas presas voando, não se deslocam tão rapidamente como os Anisópteros, daí se os pode apanhar com relativa facilidade.

É nas horas de sol á pino que os Odonatos aparecem em maior numero, voando perto das coleções de água em que se criaram. É também essa a melhor ocasião para se ver, voando ou pousados, casais em copula. Todavia os Odonatos, principalmente os da subordem Anisoptera, podem ser encontrados a qualquer hora do dia e em locais mais ou menos distantes dos criadouros. Os grandes Zygopteros do gênero Mecistogaster têm sido vistos voando em plena mata, a muitos quilômetros das coleções de água mais próximas. Ha Odonatos de hábitos noturnos.

     As lavadeiras são mui vorazes. BEUTENMÜLLER, nos Estados Unidos, viu um grande Anisoptero, devorar 40 moscas em menos de 2 horas.

Além de moscas e mosquitos, alimentam-se também de Himenópteros e Coleópteros. Devoram ainda outros Odonatos menores, inclusive exemplares menos robustos da própria especie.

    Postura. - As fêmeas, como as dos Efeméridas, procuram águas em que melhor possam viver as formas jovens e aí põem os ovos. A postura varia consideravelmente nos diversos grupos de insetos desta ordem.

 Os Zygopteros e muitos Anisópteros (das subfamílias Aeshninae e Petalurinae), isto é, todos os Odonatos que possuem uma terebram ou ovipositor mais ou menos desenvolvido, perfuram em vários pontos as partes não submersas ou imersas sãs das plantas aquáticas e nelas depositam os ovos (posturas) (endofiticas). Para efetuar tais posturas a fêmea, ás vezes, é forçada a mergulhar todo o corpo na água e o faz só, ou ainda com a cabeça presa ao abdômen do macho (fig. 33). Os ovos das espécies que fazem posturas endofiticas são alongados e mais ou menos encurvados. Quando muito numerosas, tais posturas podem causar a morte das partes atacadas.

Muitos Anisópteros, mergulhando seguidamente a ponta do abdômen na água, soltam os ovos, que se espalham na superfície ou vão para o fundo 38 Outros, porém, incluem os ovos em massas gelatinosas, que se prendem a um suporte qualquer á superfície d’água (posturas exofiticas). Os ovos de tais posturas são arredondados.

Desenvolvimento post-embrionario. - Do ovo, no fim de algum tempo, sáe o embrião (proninfa) completamen-

 As formas jovens dos Odonatos, em qualquer dos estádios do seu desenvolvimento (odonaiades, ou simplesmente haja-

 

des), são do tipo campodeiforme e de aspeto bem característico , não só pela forma geral o corpo, mas principalmente pela conformação singular do lábio (fig. 41). Esta peça do aparelho bucal das odonaiades apresenta se extraordinariamente alongada e com duas articulações principais, do mento com o submento e deste com a cabeça, que permitem a flexão sobre si mesma e sobre a face inferior da cabeça. A este tipo especial de lábio REAUMUR deu o nome de máscara.

   A larva, ao capturar uma presa qualquer, distende bruscamente o lábio, prende-a entre as peças terminais, em forma de garras de torquês apensas ao mento, flexiona o mento sobre o submento e este sobre o tórax. A vitima, aprisionada entre a face interna das duas garras e posta ao alcance das

demais peças bucais, é facilmente devorada. As odonaiades são facilmente encontradas em quaisquer águas. Na maioria das espécies, habitam as águas pouco agitadas dos pântanos, lagoas, etc., vivendo mais ou menos escondidas

no fundo ou vasa, ou no meio da vegetação submersa. Muitas vivem entre as plantas aquáticas que crescem nas margens dos rios e riachos. Outras, finalmente, podem ser encontradas sob ou sobre pedras, no meio da correnteza.

   Todas respiram o ar dissolvido nagua. Quando, porém, se acham completamente desenvolvidas, saindo da água, passam a respirar o ar livre, mediante estigmas que se abrem entre o protorax e o mesotorax.

   Nas odonaiades dos Anisópteros a respiração do ar dissolvido nagua é feita por traqueo-branquias retais. Nas dos Zygopteros, que não possuem tais brânquias, ha 3 grandes folíolos caudais, que funcionam como traqueo-branquias. Todavia, nestas larvas, deve haver outro processo de respiração aquático subsidiário ou talvez mesmo principal, que as mantém vivas após a ablação acidental ou experimental dos folíolos caudais. Possivelmente nelas a respiração cutânea ou tegumentar deve ser mais importante que a mantida pelos folíolos caudais, mesmo nos estádios de maior desenvolvimento.

As traqueo-branquias internas das odonaiades dos Anisópteros dispõem-se em grande numero na camara respiratória ou retal, variando os folíolos que nela se

encontram, não só na forma, como na disposição das ramificações traqueais em cada folíolo. A água que os banha é aspirada pela dilatação passiva do abdômen, consecutiva a uma contração dos músculos abdominais, que determina a diminuição da cavidade da camara respiratória, expelindo deste modo a água nela contida. Tais movimentos respiratórios são

perfeitamente apreciáveis quando a odonaiade se acha parada.

As contrações do abdômen, sendo mais violentas, determinam o deslocamento do inseto, de uma para outra parte, sem fazer uso das pernas.

Para se avaliar a força destas contrações, basta retirar-se rapidamente d’água a odonaiade de um Anisoptero. Quase sempre ela expele a água contida na camara retal em um jato, que cai mais ou menos longe.

As odonaiades, como os adultos, são essencialmente carnívoras. Alimentam-se de larvas e ninfas de outras espécies de insetos; as de Anisópteros mais robustos podem mesmo atacar pequenos peixes. FROST (Ent. News. 29) teve o ensejo de ver uma odonaiade atacar uma pequena cobra d’água, deixando- a tão lesada que a mesma veio há morrer pouco tempo depois. Todavia, as odonaiades têm também os seus inimigos naturais, representados por peixes e Hemípteros da família Belostomatidae.

    . O desenvolvimento das odonaiades processa-se mais ou menos lentamente, durando, em espécies estudadas em outros países, de 1 até 5 anos. Tal desenvolvimento se processa mediante uma serie de ecdises, cujo numero varia, não só nas diferentes espécies, como, ás vezes, numa mesma especie.

 A ultima odonaiade (ninfa), apresentando grandes tecas alares, quando completamente desenvolvida, sáe da água andando pela margem ou se agarrando a um suporte qualquer.

Depois de um período de repouso, em geral de algumas horas nas nossas espécies, o tegumento da ninfa rompe-se no dorso e dela emerge o inseto adulto.

                                                    

      

   Fig. - Leptemis vesiculosa (Fabr. 1775) (Libellulidae).

A este processo de desenvolvimento post-embrionario, em grande parte idêntico ao que se opera nos Efemerideos, dá-se o nome de metamorfose incompleta ou hemimetabólica (HENNEGUY).

Parasitos. - Não obstante as posturas endofiticas dos Zygopteros ficarem bem escondidas, ha microhimenoptetos da superfamília Chalcidoidea, especialmente das famílias Mymaridae e Trichogrammatidae, cujas fêmeas mergulham e põem um ovo em cada ovo de Odonata.

     

Ha tempos tiveram o ensejo de tratar do comportamento de alguns destes interessantes microhimenopteros aquáticos em nosso país, parasitando ovos de Agrionidae. ODONATA 89

No Rio de Janeiro não raro se encontram Anisópteros com mosquitos agarrados ao corpo. Trata-se de exemplares de Pterobosca macfiei Costa Lima, 1937 (fam. Ceratopogonidae), que lhes sugam a hemolinfa.

Importância econômica. - Se os Odonatos, na fase adulta, destroem grande numero de insetos prejudiciais á agricultura, é também certo que espécies uteis ou auxiliares na defesa contra pragas, isto é, predadoras e parasitas, são por eles devoradas.

                                                                  

                         

Alguns autores os consideram uteis, por serem grandes destruidores de mosquitos. Tal julgamento, porém, não me parece bem fundamentado, pois os mosquitos mais perigosos, ou têm hábitos domiciliares e raramente poderão ser destruídos pelas lavadeiras, ou, sendo espécies silvestres, voam geralmente ao crepúsculo ou á noite, quando não ha lavadeiras em atividade.

As odonaiades, igualmente predadoras, têm sido também consideradas grandes devoradoras de larvas de mosquitos. A minha convicção, como a de outros adquiridos na pratica de serviços de combate á febre amarela e á malaria, é de que tais larvas, na profixalia anti-culicidiana, têm um papel insignificante, seguramente inferior ao dos peixes larvivoros.

     Entretanto, como bem disse TILLYARD, até certo ponto as lavadeiras, inconscientemente, prestaram um relevante serviço á humanidade, pois serviram de modelo natural para o traçado do aeroplano. A ideia de se fazer uma maquina de voar modelada nesses insetos foi primeiramente sugerida por AMANS em 1883. Mais tarde, foi essa mesma ideia que orientou o nosso patrício SANTOS-DUMONT na confecção do seu primeiro aeroplano, por ele cognominado "Demoiselle", aliás, o, aliás, as memoráveis experiências.

   Classificação. - Ha na ordem Odonata cerca de 3.000 espécies descritas. Das regiões faunísticas, a neotropica é a mais rica, não somente em espécies, como em gêneros etnogênicos ou que lhe são peculiares. Compreende 2 subordens principais: Anisoptera e Zygoptera além da pequena subordem Anisozygoptera, constituída por uma especie do Japão e uma forma jovem da região do Himalaia. A seguir apresento a chave para a determinação das subordens e famílias segundo NEEDHAM (1929) e TILLYARD (1917).

Formas adultas

1   Asas semelhantes; em repouso aproximadas e dispostas sobre

o abdômen .............. Subord. Zygoptera 39. 2

1’ Asas posteriores com a parte basal mais larga que nas anteriores;

em repouso dispostas horizontalmente, como as

asas de um aeroplano ...... Subord. Anisoptera 40. 3

Varias antenodais; azas, em geral, não pecioladas .........

............................................. Agriidae (Agrionidae, Calopterygidae) 41.

2’  Apenas 2 antenodais; asas pecioladas ................................................

.......................................................... Coenagriidae (Coenagrionidae) 42.

3(1’)  Triângulos semelhantes e igualmente distantes do arco: o

das asas anteriores nunca transversalmente disposto em

relação ao eixo da asa .............................. Aeshnidae (Aeschnidae) 43.

3’ Triângulos diferentes: o das asas posteriores próximo do

arco e alongado em relação ao eixo da asa; o das anteriores

bem afastado do arculus e transversalmente alongado

na direção do eixo ................................................ Libellulidae 44.

1Abdomen cilíndrico, apresentando na extremidade folíolos

traqueo-branquiais ....................................... Subord. Zygoptera. 2

1’ Abdômen de contorno oval ou oboval, sem folíolos traqueobranquiais

no ápice ....................................... Subord. Anisoptera. 3

2(1) Segmento basal da antena muito longo; lábio com uma

fenda mediana profunda e larga ....................................... Agriidae.

2’Segmento basal da antena curto; lábio inteiro ou quase inteiro

........................................................................................ Coenagriidae.

3(1') Labium chato ou quase chato, sem cerdas raptorias (excepto

em Cordulegaster) ....................................... Aeshnidae (Aeschnidae)

3' Labium em forma de colher; quando fechado, cobrindo a

face até a base das antenas, internamente munido de

cerdas raptorias .................................................................. Libellulidae.

Autores modernos elevam as familias citadas a categoria de superfamilias, passando para familias as respectivas subfamílias. Assim, dividem a subordem Anisoptera em 2 superfamilias: Aeshnoidea e Llbelluloidea, a primeira com as famílias Petaluridae, Gomphidae, Aeshnidae e Cordulegasteridae;

a segunda com Corduliidae e Libellulidae. Na subordem Zygoptera consideram 2 superfamilias: Coenagrioidea e Agrioidea, a primeira com as familias Synlestidae, Hemiphlebii dae, Coenagriidae, Protoneuridae, Lestidae, Megapodagriidae e Pseudostigmatidae; a segunda com Amphipterygidae, Poly. Thoridae, Agriidae, Epallagidae e Libellaginidae.

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Para o estudo das formas jovens dos Odonatos e de outros

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na agua, ha toda a vantagem em se consultar tambem os seguintes

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2 - ibid., 1869 e 1873, 35 (5).

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