ORDEM EPHEMEROPTERA

ORDEM EPHEMEROPTERA

Caracteres. - Insetos anfibióticos 19 de alguns milímetros a cerca de 4 cm de comprimento, os adultos, de corpo muito delicado 20, são alados ou com 4 asas membranosas, reticuladas e de tamanho desigual, sendo as anteriores em triangulo escaleno, maiores que as posteriores, ou díptetos. Abdômen provido de 2 ou 3 filamentos caudais, mais ou menos alongados. Hemitabolicos.

Anatomia externa - Cabeça. - O aparelho bucal, conquanto seja do tipo mandibulado, é rudimentar, constituído por peças mais ou menos atrofiadas, não esclerosadas 22, o que é natural, pois os Efemerideos, na fase adulta, não se alimentam.

   Antenas curtas, de 2 a 3 segmentos, sendo o ultimo (flagelo) setiforme e indistintamente segmentado. Olhos facetados bem desenvolvidos, especialmente no macho. Neste sexo, em multas espécies, o olho se apresenta dividido em duas partes inteiramente separadas, havendo assim 4 olhos facetados: 2 laterais, relativamente pequenos, de forma normal, e dois dorsais volumosos (olhos em turbante), em algumas espécies no ápice de prolongamentos célicos colunares. Tais olhos, profundamente diferenciados dos laterais, parecem especialmente adaptados á visão ao crepúsculo.

Fig.1- Cabeça de Pseudocloeon binocularis Needham & Murphy, 1924 (De Needham & Murphy, 1924, fig. 156).

                              

Fig.2- Campsurus sp.; pernas medias e posteriores rudimentares; os cercos, não representados completamente na figura, têm cerca de 3 vezes e meia o comprimento do corpo. (De Morgan, 1913, fig. ).

Ocelos, 3, dois posteriores entre os olhos e um anterior entre as antenas. Tórax. - Representado principalmente pelo mesotorax, que é o segmento mais desenvolvido. Pernas dianteiras dos machos longas, ás vezes com a tíbia e tarso extraordinariamente alongados. Pernas medias e posteriores normais ou atrofiadas (fig3.). Tarsos de 4 a 5 artículos. Garras tarsais ás vezes modificadas.

Fig.4- Hexagenia albivittata (Walker, 1853); notações das nervuras segundo

 T i l l y a r d (aumentada).

Asas de aspecto característico, especialmente as anteriores; as posteriores sempre menores que as anteriores, rudimentares (fig. 5.) ou ausentes. O tipo de nervação é o mais primitivo que se observa nos insetos atuais.

Fig.5 - Callibaetis sp.; mesmo aumento para as duas asas (aumentada).

Dos vários sistemas propostos para notação das nervuras o de TILLYARD (Insects of. Austrália, 1926) é o mais racional, pois resultou de um estudo combinado das asas de Efemerideos fosseis e das asas nas tecas alares em ninfas de espécies arcaicas da família Siphlonuridae na Nova Zelândia.

O sistema de TILLYARD pode ser apreciado na figura 17. No quadro abaixo, ver-se-á a correspondência das notações deste sistema comparadamente com as dos sistemas de Moro GAN (1921) e de EATON (1933).

 

Abdômen. - Cilindro-conico, de 10 uromeros. Décimo uromero terminando geralmente em 3 filamentos caudais multissegmentados: dois laterais (cerci ou cercos) mais ou menos alongados, ás vezes com mais de 3 vezes o comprimento do corpo (Campsurus), e um médio (appendix dorsalis) ou 11º tergito prolongado, tão longo ou mais curto que os cercos, ou mesmo ausente, raramente mais longo.

Em ambos os sexos o aparelho genital é duplo, isto é, os canais vetores (condutos seminais e ovidutos) não se reúnem na linha mediana do corpo formando um canal comum. Cada conduto seminal termina, na extremidade do abdômen, no respectivo penis e cada oviduto num poro genital situado no angulo anterior do 8 ° urosternito (figura 6).

Hábitos. - As efêmeras são frequentemente encontradas, quase sempre ao crepúsculo, voando nas proximidades de rios, riachos, lagoas e pântanos, onde se criam. Há épocas em que aparecem em grande numero esvoaçando ao redor das lâmpadas e caindo aos miríades sobre as coleções de água em que se desenvolveram. É nesse voo que os machos copulam as fêmeas. A copula realiza-se rapidamente, ficando o macho sob o corpo da fêmea. Logo depois de fecundadas, as fêmeas se dirigem para os criadouros a fim de realizar as posturas, escolhendo sempre cada especie a situação ecológica á qual se adaptaram as respectivas formas jovens. Assim ha espécies cujas formas jovens (jovens propriamente ditas e ninfas, ou jovens providas de tecas alares) só podem viver em água bem arejada, como a dos riachos e rios encachoeirados, ou, pelo menos, com alguma correnteza; outras cujos jovens habitam a água pouco agitada dos lagos, pântanos ou pequenas coleções.

Postura. - O numero de ovos que as fêmeas podem pôr depende da especie a que pertencem. Umas põem cerca de 500 ovos, outras podem pôr até 5.000 ovos.

As posturas ou se efetuam de uma só vez, em grandes massas de ovos que se separam na água, ou são feitas parcelada mente. Os ovos ou são lançados na superfície da água, ou postos sobre pedras ou quaisquer suportes submersos.

O aspeto desses ovos varia nas diferentes espécies. Ora são normalmente constituídos, diferindo apenas pela escultura superficial do corio, ora este apresenta filamentos mais ou menos alongados, quase sempre terminados por uma estrutura de aspeto curios.

Realisada a única ou a ultima postura, as fêmeas morrem. Os machos morrem pouco tempo depois da copula. A partenogênese só foi observada por MORGAN numa espécie norte-americana.

Desenvolvimento post-embrionario. - Formas jovens. - A eclosão das formas jovens, ou se realiza imediatamente após a postura nas espécies ovovíparas, ou algum tempo depois, variável segundo as espécies, podendo mesmo prolongar-se até 5 ou 6 meses.

A larviparidade ou viviparidade sensu stricto em Efemerida é extremamente rara. As formas jovens são campodeiformes e, como as adultas, geralmente providas de longos cercos e um filamento caudal mediano. Cada um desses filamentos é, conforme foi perfeitamente verificado por ZIMMERMANN (1880), longitudinalmente percorrido por um verdadeiro vaso sanguíneo, em relação com o vaso dorsal, apresentando pertuitos ou ostíolos em toda a sua extensão. BOWERBANK, estudando a circulação nas formas jovens de uma especie de Efêmeras, já em 1832 havia notado a dupla corrente circulatória, centrífuga e centropeta, em tais filamentos. É interessante ver como os amebócitos da corrente sanguínea centrifugam, exterior ao referido vaso, se deformam ao atravessar os ostíolos ha pouco mencionados, readquirindo rapidamente a forma normal, logo que entram na corrente centrípeta do vaso.

As formas jovens das efêmeras movem-se na água mais ou menos ativamente, executando o corpo, via de regra, movimentos serpentiformes. Alimentam-se principalmente de Diatomáceas.

Muitas formas jovens de efêmeras são fossoriais, vivendo em galerias que cavam no fundo lodoso ou arenoso da água (fig.8). Outras nadam livremente á procura do alimento (fig.9). Mais raras são as que vivem agarradas á pedras submersas. A tais variedades de hábitos correspondem tipos

morfológicos de adaptação perfeitamente distintos. Um dos mais curiosos, observado em Prosopistoma, foi descrito por GEOFFROY como sendo um crustáceo.

As formas jovens das efêmeras têm uma respiração puramente aquática, isto é, respiram o oxigênio do ar dissolvido na água. A principio as trocas gasosas se fazem através do tegumento, porquanto, no primeiro estagio, tais formas ainda não apresentam as brânquias traqueais, que só aparecem depois da primeira ecdise. Provavelmente, nessa fase, os filamentos caudais, que nas formas mais desenvolvidas funcionam como verdadeiras brânquias sanguíneas, devem também desempenhar papel saliente nos fenômenos respiratórios.

                              

 As formas jovens mais desenvolvidas e as ninfas (jovens com tecas alares) respiram principalmente por traqueo-branquias, foliáceas ou filamentares, de aspecto variável nas espécies, na maioria apensas aos ângulos postero-laterais dos 7 primeiros urotergitos. Estas brânquias estão quase sempre em

continua vibração no meio liquido. Para o estudo das larvas e das brânquias dos Efemerideos v. LESTAGE (1930) e SPIETH (1933).

   Segundo EATON, nas formas jovens de algumas efêmeras ha brânquias traqueais internas ou retais, cujo funcionamento ficou demonstrado, graças ás experiências de DEWITZ (1880).

   O desenvolvimento post-embrionario, até a fase de ninfa completamente desenvolvida, dura longo tempo. Em espécies já estudadas da Europa, realiza-se em 2 ou 3 anos com mais de 20 ecdises. Terminado esse desenvolvimento, a ninfa vem á superfície da água, ou sáe, quando vive em água mais ou menos agitada. Rompe-se, então o tegumento do dorso do tórax e da ninfa emerge uma forma alada semelhante á forma adulta, porém mais robusta e mais escura. A esta forma, intermediaria entre a ninfa e a forma adulta, dá-se o nome de sub-imago ou, impropriamente, pseudo-imago. Passados alguns minutos, horas, ou mesmo um ou dois dias conforme a especie, a sub-imago, repousando num suporte qualquer, sofre uma ecdise, nascendo então à forma adulta ou verdadeira imago.

   Ao tipo de desenvolvimento que acaba de ser exposto, único em toda a classe dos insetos, deu-se o nome - hemimetabólica. Alguns Efemerideos dos gêneros Campsurus e Palingenia não sofrem aquela ultima acdise, permanecendo na fase de subimago. A duração da vida do inseto na fase adulta é de minutos, horas ou alguns dias, dependendo naturalmente da especie, porém, ás vezes, de condições exclusivamente individuais.

   Resumindo o ciclo evolutivo dos Efemerideos, poder-se-á dizer que estes insetos biologicamente se caracterizam pela longa duração do período de desenvolvimento post-embrionario, em contraste singular com a vida abreviada ou praticamente efêmera da fase adulta, exclusivamente destinada á reprodução, ou, como elegantemente foi definido por LINNEU na seguinte frase: "Larvae natant in aquis; volatiles factae, brevíssimo fruuntur gaudio, uno soepe eodemque die nuptias, puerperia et exsequias celebrantes".

   Importância econômica - Sob o ponto de vista agrícola os Efemerideos não têm a menor importância. Entretanto, sob o ponto de vista hidrobiologico, são de grande interesse, pois constituem um dos principais alimentos dos pequenos peixes.

  Classificação. - Ha na ordem Ephemerida cerca de 900 espécies descritas, das quais, segundo NEEDHAM e MURPHY (1924), 127 São da região neotropica. Das espécies que se encontra no Brasil, uma das mais conhecidas é a Hexagenia albivittata (Walker, 1853), cuja área de distribuição se estende das Guianas á Republica Argentina. Esta especie, em certas épocas, aparece na Lagoa dos Patos (Rio Grande do Sul) em quantidades colossais, invadindo os navios na travessia (observação do Prof. CESAR PINTO, segundo exemplares que me trouxe para determinação).

     Para a determinação das sub-ordens, famílias, sub-famílias e gêneros deve recorrer-se á chave de ULMER, publicada originalmente em 1920 e recentemente revista e traduzida para o inglês (1933). Linha a seguir transcreve a parte dessa chave referente á determinação das famílias. Todavia, para a determinação dos gêneros e espécies (adultos e ninfas) da região netropica, é indispensável consultar-se o trabalho de NEEDHAM e MURPHY (1924).

1.Cu1 e 1A da asa anterior fortemente divergindo na base; tarso posterior         com 4 (ás vezes menos) artículos livres ou moveis; 5° articulo, quando  aparentemente presente inteiramente soldado á tíbia. Subord. Ephemeroidea 1´Cu1 e 1A da asa anterior paralelas na base, raramente divergindo

ligeiramente .................................................................................... 5.

2(1)  Sc da asa anterior oculta em uma dobra da membrana sob R, invisível no ápice, porém perfeitamente visível na base; ramos de R e de M aproximando se, aos pares, uns dos outros; ambas as asas translucidas; pernas das fêmeas curtas e fracas, dos machos robustas; apenas 2 filamentos caudais nos dois sexos; apêndices genitais de 3 segmentos (excepcionalmente com mais de 2 segmentos terminais), segmento basal longo .............................. Palingeniidae

2´Sc da asa anterior visível em toda a extensão, completamente

desenvolvida ................................. 3.

3(2')Ambas as asas translucidas, no macho escuras e brilhantes,

na femea escuras; sem nervuras intercalares livres

na margem posterior da asa; pernas fracas, pernas anteriores

do macho ás vezes longas, pernas posteriores

sempre curtas e fracas (exceto em Eucyplocia) ........

.................................................................................. Polymitarcidae 24

3’.Ambas as asas transparentes e brilhantes, numerosas intercalares

livres e curtas na margem posterior, especialmente

das asas posteriores; pernas robustas, sempre funcionais

............................................................................................ 4.

4(3’) 1A da asa anterior não bifurcada, porém unida á margem

da asa mediante varias ou numerosas nervuras transversas;

na asa posterior a forquilha setorial interna

(R2 + R4) muito mais longa que o respectivo tronco;

apendices genitais (fórceps) com segmento basal curto

segundo segmento o mais comprido ........................ Ephemeridae 25

4’ 1A da asa anterior em forquilha; não ha nervuras transversais

na margem da asa; na asa posterior (R2+R4)

mais curta que ou tão comprida quanto o respectivo tronco;

apendices genitais (fórceps) sem articulo basal curto,

primeiro segmento o mais comprido .................... Potamanthidae 26

5(1’) Tarso posterior apenas com 4 artículos livres e moveis; 5 o

articulo, quando presente, inteiramente soldado á tíbia -

Subord. Baetoidea.................................................................... 6.

5’. Tarso posterior com 5 artículos livres e moveis. Subord.

Heptagenioidea .................................................................................. 10.

Sc da asa anterior completamente visível, bem desenvolvida,

inteiramente separada de R ................... 7.

6’ Sc da asa anterior indistinta (quando muito, distinta na

base), unida com R ou inteiramente ausente; asas de cor

leitosa ou acinzentadas, de nervação muito simples; asa

anterior com 4 a 7 nervuras longitudinais, com nervuras

transversais apenas nas 2 a 5 primeiras áreas anteriores,

asas posteriores sem ou com muito poucas nervuras transversas

na parte basal; espécies grandes ou de porte

médio .................................................................................. Oligoneuriidae 27

7(6)  M da asa anterior distintamente em forquilha ....... 8.

7  M da asa anterior não bifurcada; M1 simples; 2 intercalares

livres atraz de M1, a segunda correspondendo a M2

porém não partindo de M1; asa anterior geralmente com

poucas nervuras transversas; asa posterior muito pequena

e estreita; apenas com 2 a 3 nervuras longitudinais

e geralmente poucas nervuras transversas, estas, ás vezes,

ausentes; asas claras ...................................................... Baetidae 28

8((7) asas com numerosas nervuras transversas ............................ 9.

8 Asas leitosas ou escuras, franjadas na margem posterior,

asas posteriores ausentes (algumas vezes presentes na

fase de subimago), sem nervuras intercalares livres, multas

vezes apenas com algumas nervuras transversas; especies

pequenas ................................................................................

.................................................... Caenidae 29 (Prosopistomatidae) 30

9(8) 1A da asa anterior geralmente separada de 2A na base;

2A aproximada de 3A; quando muito, 2A no meio, entre

1A e 3A; sem intercalares livres entre Cu2, e 1A, entre a

longa intercalar e Cu2 apendices genitais (quase sem

exceção) com dois segmentos terminais curtos, o primeiro

sendo o maior .................................................... Leptophlebiidae 31

9’ 1A da asa anterior aproximada de 2A, 2A afastada de 3A;

varias (geralmente 2) intercalares entre Cu2 e 1A e entre

a longa intercalar e Cu2 (isto é, dentro da forquilha subital);

apendices genitais apenas com 1 segmento terminal

curto, o antepenúltimo sendo o mais longo ..........

.................................................................................... Ephemerellidae 32

10(5’) Região 1A da asa anterior muito estreita, não alargada no

ápice, 1A, 2A e 3A mais ou menos paralelas entre si e

de igual comprimento; região 1A sem intercalares em

S, porém com nervuras transversais entre 1A e 2A; nervuras

em S ou retas, algumas vezes divididas, esbendendo-

se de 3A para a margem da asa; asa posterior quase

circular, com intercalares longas mui numerosas nas

áreas cubital e anal; pronoto muito pequeno

..............................................................................Baetiscidae 33

10’ Região 1A da asa anterior somente estreita na base, alargando-

se distintamente para o ápice, 2A muito mais curta

e mais visivelmente encurvada que 1A; somente 2A

e 3A paralelas; asa posterior não circular, mais ou menos

oval ............................................................................................................ 11.

11(10’) Região 1A da asa anterior com varias ou muitas intercalares

curvas em S, estendendo-se de 1A para a margem da

asa, algumas bifurcadas, ás vezes, com intercalares livres

mais curtas entre as presas; pronoto bem desenvolvido

........................................................................................... Siphlonuridae 34

11’ Região 1A da asa anterior sem intercalares em S, com 2 a

4 intercalares livres retas, dispostas aos pares; protorax

bem desenvolvido .......................................................................................12.

12(11’)Região 1A da asa anterior apenas com um par de intercalares;

algumas vezes com indicação de um segundo par

de intercalares, aliás muito curtas e mais próximas de 2A

.............................................................................................. Ametropidae35

12’ Região 1A da asa anterior com 2 pares de intercalares longas,

o mais longo sempre mais próximo de 2A: com 2 filamentos

caudais .......................................................................... Ecdyonuridae 36

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